Wczesne etapy życia na Ziemi

Wstęp

Badanie wczesnych dziejów Ziemi i życia na niej nie jest rzeczą łatwą. Choć dla przystępności tekstu unikałem takich słów jak “przypuszczalnie” czy “prawdopodobnie”, należy pamiętać, że nad wieloma jej aspektami przedstawionymi w dalszej części wciąż toczą się debaty. Nie należy zatem traktować opisanej historii jako jedynego możliwego scenariusza ani tym bardziej za pewnik, zwłaszcza w szczegółach. Kolejne lata dostarczają nam nowych danych i ich interpretacji, które stopniowo przybliżają nas do prawdy. Możliwe jednak, że za kilka, kilkanaście czy kilkadziesiąt lat na wiele spraw spojrzymy inaczej. Omawiane poniżej zagadnienia są bardzo szerokie, o każdym z nich pisze się osobne obszerne artykuły i książki. Ten tekst jest krótki, zatem musiałem dokonać wyboru prezentowanych teorii i silą rzeczy je możliwe uprościć. Nie należy zatem w żadnym razie uznać go za wyczerpujący.

Zanim powstało życie

Można powiedzieć, że jesteśmy dziećmi katastrof. Większość pierwiastków, które budują nas i naszą planetę powstały we wnętrzu gwiazd, które skończyły swój żywot w kosmicznych eksplozjach. Ziemia uformowała się z gazów, pyłów oraz mniejszych i większych ciał otaczających Słońce. Mniej więcej 4,567 mld. lat temu doszło do zderzenia z inną młodą planetą o wielkości mniej więcej Marsa, zwaną Theą. W wyniku tej spektakularnej katastrofy część materii została wyrzucona w przestrzeń i utworzyła Księżyc. Ziemia w początkach swojej historii była zupełnie innym miejscem niż dzisiaj. Nie była błękitną planetą z łagodnym klimatem sprzyjającym życiu, jakie nas dzisiaj otacza. Przeciwnie, gdybyśmy cofnęli się w czasie, to zobaczylibyśmy raczej piekło niż raj. Po wielkim zderzeniu temperatura powierzchni miała ~6000 K, dzięki czemu była pokryta skałami w stanie ciekłym. Atmosfera składała się głównie z krzemianów w stanie gazowym. W późniejszym okresie ciągłe bombardowanie przez asteroidy, meteoryty i komety topiły powierzchnię planety. Powietrze dalej nie nadawało się do oddychania, nie tylko z powodu braku wolnego tlenu. Głównymi składnikami stała się para wodna i dwutlenek węgla (CO2). Ziemia jednak stopniowo stygła. Woda skraplała się, wydostawała się z głębszych warstw skał, a jej zasoby były uzupełniane przez spadające komety. Mimo to ciągle zdarzające się upadki asteroid i komet mogły powodować częściowe lub całkowite odparowywanie oceanów. Krótko mówiąc, z dzisiejszej perspektywy nie było to miejsce, w którym spodziewalibyśmy się narodzin życia. A jednak...

Z czasem bombardowanie naszej młodej planety było coraz słabsze. Co więcej, spadające na Ziemię obiekty przynosiły ze sobą kolejne porcje wody i prawdopodobnie związki organiczne, które później mogły odegrać istotną rolę w powstaniu życia. Około 3.8 miliarda lat temu nasza planeta wciąż nie wydawałaby się dzisiejszemu człowiekowi miejscem przyjaznym. Atmosfera zawierała prócz azotu dwutlenek węgla, siarkowodór, parę wodną i metan (NH4). Powierzchnię pokrywał ocean, dzień trwał ok. 10 godzin, słońce świeciło słabiej, a Księżyc znajdował się znacznie bliżej niż dziś. Właśnie z tego okresu pochodzą najstarsze prawdopodobne ślady życia.

Najstarsze ślady życia

“Ślady życia”, to dość trafne określenie na to, z czym mamy do czynienia. Nie ma tu bowiem mowy o złożonych związkach organicznych, skamieniałych fragmentach organizmów, czy choćby pozostałych po nich odciskach, z czym spotkamy się później. Są to po prostu izotopy węgla o dość ciekawych proporcjach. Węgiel na naszej planecie istnieje głównie w formie dwu trwałych izotopów: 12C i 13C. Trzeci izotop 14C jest nietrwały i ulega połowicznemu rozpadowi w ciągu ok. 5,7 tys. lat, ale nim nie będziemy się zajmować. Pierwszy z nich jest częściej akumulowany w organizmach niż drugi, zatem proporcja obu izotopów jest w nich inna niż w otoczeniu, na korzyść 12C . Właśnie takie zaburzenie zaobserwowano w najstarszych znanych skałach na Grenlandii. Badania wskazują, że wszystkie dzisiaj żyjące organizmy wywodzą się od uniwersalnego wspólnego przodka, określanego skrótem LUCA (ang. Last Universal Common Ancestor). Najstarsze mikroskamieniałości komórek znaleziono po drugiej stronie globu, w liczących ~3.4 mld. lat skałach Australii. Są to pozostałości komórek mikroorganizmów, zaopatrzonych w ściany komórkowe, których metabolizm oparty był o siarkę. Na niektórych z tych skamieniałości widać dzielące się komórki.

Czym jest życie?

W tym miejscu wstrzymamy się na chwilę w podróży przez czas, aby zająć się jednym z najbardziej fundamentalnych pytań biologii, a może i nauki: czym jest życie? Obecnie popularna jest definicja przyjęta przez NASA : “Life is a self-sustaining chemical system capable of Darwinian evolution”, czyli: “Życie jest samopodtrzymującym się systemem chemicznym zdolnym do ewolucji darwinowskiej”. Oczywiście jest to definicja bazująca na jedynym znanym na przypadku życia, czyli życiu ziemskim. W 2011 Edward Trifonov opublikował krótką pracę, w której przeanalizował 123 różne definicje życia. Bazując na pojawiających się w nich najczęściej terminach, zaproponował zwięzłą definicję: “Life is self-reproduction with variations”. Można by ją przetłumaczyć mniej więcej tak: “Życie to samoreprodukcja ze zmiennością”.

Rozważając możliwe procesy prowadzące do powstania życia, raczej skupiamy się na opisywaniu cech, którym charakteryzują się organizmy, odróżniające je od martwych elementów otaczającego nas świata. Na przykład:

• Zdolność do rozmnażania

• Zdolność do wzrostu/rozwoju

• Zdolność do metabolizmu

• Homeostaza (utrzymywanie stabilnych warunków wewnątrz organizmu)

• Organizacja i integralność budowy

• Interakcja z otoczeniem

• Zdolność do ewolucji (nie dotyczy pojedynczych organizmów)

Szukając początków życia w sposób naukowy, trzeba się zastanowić, jak wymienione cechy mogły powstać w warunkach naturalnych, prowadząc do powstania pierwszych komórek. Musimy zatem szukać takich mechanizmów, reakcji i środowisk, w których mogły przebiegać i które można by znaleźć na Ziemi w czasach kiedy życie powstawało. Warto zauważyć, że jeśli najstarsze pozostałości życia rzeczywiście pochodzą sprzed 3,8 miliarda lat, to musiało ono powstać, choć niekoniecznie w formie złożonych komórek, stosunkowo szybko po tym, jak powierzchnia Ziemi przestała być nieustannie bombardowanym oceanem lawy.

Gdzie i jak mogło powstać życie?

Do najwcześniejszych badaczy, którzy naukowo zmierzyli się z problemem powstania życia na Ziemi, należeli Aleksandr Oparin oraz John Burdon Sanderson Haldane. W latach 20-tych XX wieku stworzyli oni dość podobne teorie, które zresztą z czasem były modyfikowane, powstania życia z “pierwotnej zupy”. W skrócie, według tych teorii, w prymitywnej, beztlenowej, redukującej (co jest istotne, m. in. dla stabilności związków organicznych) atmosferze bogatej w takie gazy jak para wodna, dwutlenek węgla, metan, wodór i amoniak w wyniku dopływu energii m. in. z wyładowań atmosferycznych i ultrafioletu powstawały związki organiczne, które gromadziły się w wodach, tworząc w końcu “pierwotną zupę”. Związki te, początkowo proste, z czasem łączyły się w coraz bardziej złożone struktury a z nich w końcu powstały pierwsze organizmy. Istotnym krokiem w tym procesie miało być powstanie koacerwatów: otoczonych półprzepuszczalną błoną kropli roztworów, zawieszonych w cieczy. Wewnątrz koacerwatów miały gromadzić się związki organiczne, które mogły z czasem prowadzić prymitywny metabolizm. W końcu niektóre z nich nabyły zdolność podziału i stały się protokomórkami.

Pomysł wydawał się całkiem dobry, ale przez około 30 lat pozostawał raczej na poziomie spekulacji aż w 1953 Stanley Miller, który pracował w laboratorium Harolda Ureya, postanowił sprawdzić eksperymentalnie, czy tego typu procesy mogą w ogóle zachodzić. Pomysł był w zasadzie prosty: umieścić w aparaturze wodę i gazy, które miałyby odpowiadać hipotetycznemu składowi pierwotnej ziemskiej atmosfery (metan, amoniak, wodór), przepuścić przez ten układ iskry elektryczne, które symulowały wyładowania atmosferyczne i sprawdzić co się będzie działo. Już wyniki pierwszego doświadczenia, które trwało zaledwie tydzień były obiecujące. W aparaturze pojawiło się wiele związków organicznych, z aminokwasami, które są przecież budulcem białek, włącznie. Doświadczenia były kontynuowane, także przez inne zespoły z użyciem różnych mieszanek symulujących przypuszczalny skład atmosfery i różne źródła energii. Wyniki były różne. Choć podczas eksperymentów pojawiły się różne "cegiełki życia" jak niektóre aminokwasy czy cukry, włącznie z niewielkimi ilościami rybozy (składnika RNA i DNA). Nie udało się jednak otrzymać wielu innych składników, jak się wydaje, niezbędnych do powstania życia.

W latach 80-tych ubiegłego wieku wskazano na inną możliwość: znajdujące się na dnie oceanów kominy hydrotermalne. Są to miejsca, w których wydostaje się przez szczeliny w skałach gorąca woda, bogata w związki mineralne, którym mogą towarzyszyć takie gazy jak metan, siarkowodór, tlenki węgla. Z powodu dużego ciśnienia, temperatura gorącej wody może znacznie przekraczać 100°C, komin otoczony jest jedna przez zimną wodę głębokiego oceanu. Mamy tu więc znaczny gradient temperatury, który z jednej strony pozwala na zachodzenie reakcji w wysokich temperaturach, z drugiej na przetrwanie powstałych związków w miejscach chłodniejszych. Minerały obecne w kominach hydrotermalnych miałyby katalizować reakcje, a nawet służyć w nich jako “matryce”, prowadzące do powstawania coraz bardziej złożonych związków organicznych. Teoria, ta choć nie pozbawiona wad, ma kilka mocnych stron. Struktury w rodzaju kominów hydrotermalnych były zapewne dużo częstsze na młodej Ziemi niż dzisiaj. Co ciekawe, badania genetyczne wskazują, że najwcześniejsze organizmy żyły w gorących beztlenowych miejscach, a metabolizm wspomnianych wcześniej najstarszych mikroorganizmów był oparty o siarkę.

Oceany mogą się wydawać oczywistym miejscem powstania życia, niemniej Dawid W. Dramer przedstawił inną hipotezę: życie powstało w niewielkich słodkowodnych zbiornikach wodnych, które okresowo wysychały. Jak wykazały eksperymenty, w słodkiej (ale nie w słonej) wodzie mogą powstać lipidowe dwuwarstwowe błony otaczające pęcherzyki utrzymujące gradienty jonów sodu i potasu. Zatem w takich warunkach mogłyby powstać ,,prototypy'' błon komórkowych. W płytkich zbiornikach, np. położonych w pobliżu źródeł hydrotermalnych, które na zmianę były osuszane i zwilżane wodą zawierającą związki mineralne i organiczne, mogło dojść do stopniowej koncentracji składników niezbędnych do powstania życia a także do reakcji sprzyjających powstawaniu coraz bardziej złożonych związków organicznych. W konsekwencji przebiegały procesy przypominające prebiotyczną ewolucję w wyniku których powstały ,,przedkomórki''.

Kluczowym krokiem prowadzącym do pierwszej, żywej komórki jest powstanie replikatora - czyli struktury zdolnej do autoreplikacji (tworzenia kopii samej siebie), czyli w zasadzie do rozmnażania. Taka replikacja nie musi, a nawet nie powinna być całkowicie dokładna. Powstające błędy, byle nie za częste, otwierają bowiem możliwość do wzrostu różnorodności (genetycznej) a co za tym idzie ewolucji prowadzącej do ciągłego udoskonalania i zwiększania złożoności replikujących się układów.

Dobrym kandydatem na takiego pierwszego replikatora wydaje się być RNA. Po pierwsze, jest nośnikiem informacji genetycznej, po drugie może również pełnić funkcje enzymatyczne. Jako pierwsi, cząsteczkę RNA wykazującą aktywność enzymatyczną, czyli rybozym, odkryli w 1982 r. Thomas Cech i współpracownicy. Co więcej, ten pierwszy rybozym wyizolowany z orzęska Tetrahymena pyriformis, przeprowadzał operacje na samym sobie. Takie odkrycia stały się fundamentem teorii “Świata RNA”, wg. której wczesne “życie” było oparte na samoreplikujących się cząsteczkach kwasu rybonukleinowego.

Czy jednak w świecie, w którym jeszcze nie powstały organizmy, w ogóle możliwa jest ewolucja oparta o dobór naturalny? Pewne światło może rzucić na ten problem seria doświadczeń, przeprowadzona jeszcze przed odkryciem rybozymów, z użyciem Qß replikazy. Ten pochodzący z wirusa enzym kopiuje cząsteczki RNA, także “w próbówce”, przy czym kopiowanie to jest “wybiórcze”: jedne cząsteczki kopiowane są łatwiej, inne trudniej, a także niedoskonałe. Można zatem w układzie doświadczalnym obserwować powstawanie z czasem kolejnych form cząsteczek RNA, które są kopiowane coraz łatwiej. Zmieniając warunki panujące w próbówkach, można doprowadzić do “dostosowywania” się do nich ewoluującego RNA. Cały proces przypomina ewolucję. Co ciekawe, okazało się, że nawet jeśli nie dodano na początku żadnej cząsteczki RNA, po jakimś czasie pojawiało się ono w próbówce i ewoluowało.

Doświadczenia na Qß replikazie mają jednak tę wadę, że wymagają białka, “Świętym Graalem” teorii “Świata RNA” jest więc znalezienie takiego rybozymu, który byłby zdolny do autoreplikacji, najlepiej z jak najprostszych składników. O ile mi wiadomo, takiej cząsteczki RNA jeszcze nie znaleziono, choć obiecujące są np. doświadczenia, których wyniki opublikował w 2018 James Attwater ze współpracownikami. Opisali oni układ, w którym rybozymy były wstanie replikować cząsteczki RNA, włączając w to także własne aktywne katalitycznie domeny, z wykorzystaniem jako substratów “tripletów” zbudowanych z trzech nukleotydów połączonych z grupą trójfosforanową (co zresztą nasuwa oczywiste skojarzenia ze składającymi się także z trzech nukleotydów kodonami, które kodują poszczególne aminokwasy).

Niedawno (Mizuuchi i wsp. 2022) ukazała się praca, w której autorzy opisali długoterminowe doświadczenia nad ewolucją RNA w warunkach laboratoryjnych, w których wykorzystywana była replikaza zakodowana na ewoluujących cząsteczkach RNA. Po pewnym czasie wytworzyło się wiele linii cząsteczek RNA, które tworzyły razem sieć interakcji polegających na współpracy, ale także na “pasożytnictwie”. Chociaż początkowo obserwowano fluktuacje między częstością występowania różnych linii RNA, po pewnym czasie doszło do stabilizacji “populacji”. Według autorów te doświadczenia pokazują na możliwość samoistnego rozwoju złożoności opartego na mechanizmach ewolucji darwinowskiej.

Inną drogę powstania i dalszego rozwoju życia opisuje m.in. Nick Lane w swojej książce “Pytanie o życie. Energia, ewolucja i pochodzenie życia”. Skupia się raczej nie na replikacji ale innym zjawisku, fundamentalnym dla wszystkich organizmów na Ziemi - sprzężeniu chemiosmotycznym. Polega ono na sprzężeniu oddychania komórkowego, które uwalnia energię wykorzystywaną do przepompowywania protonów przez błonę biologiczną (dzięki czemu powstaje gradient protonowy), z wytwarzaniem ATP przez syntazę ATP, która wykorzystuje w tym celu protony przechodzące ponownie przez błonę w odwrotnym kierunku. Kluczowym dla funkcjonowania komórki pod względem energetycznym jest tu powstanie gradientu protonów, a następnie wykorzystanie go jako źródła energii. Autor uważa, że gradient protonów mógł powstać, jeszcze bez udziału błon biologicznych, w zasadowych kominach hydrotermalnych co umożliwiło uzyskiwanie odpowiedniej energii do syntezy związków organicznych, a przy okazji w takich miejscach mogą istnieć odpowiednie warunki fizykochemiczne dla niezbędnych reakcji. Wg. tego scenariusza w porach zasadowych kominów hydrotermalnych powstały pierwociny metabolizmu a dalej pierwsze prakomórki, które następnie wyłoniły się dość fundamentalnie różniące się od siebie grupy prokariontów: archeony (archebakterie) i bakterie (eubakterie).

Jeszcze inną ścieżką poszukiwań związanych z pojawieniem się życia na Ziemi jest zwrócenie się raczej ku Kosmosowi. Przypuszcza się, że składniki organiczne, które mogły umożliwić powstanie życia na naszej planecie, w mniejszym lub większym stopniu zostały dostarczone wraz ze spadającymi kometami, asteroidami i meteorytami. Niektórzy uważają, że tą drogą mogły przedostać się także na Ziemię pierwsze organizmy, na przykład z Marsa. Nie jest to wykluczone, ale po pierwsze nie mamy na razie żadnych dowodów na to, że na Marsie, ani gdziekolwiek indziej poza Ziemią istnieje życie, a po drugie tak naprawdę nie wyjaśnia to, w jaki sposób życie powstało.

Fotosynteza i jej konsekwencje

Jakkolwiek życie pojawiło się na Ziemi, stopniowo rozwijało się do postaci komórek prokariotycznych (bakteryjnych). Ten najwcześniejszy okres życia, który trwał do ok. 2,5 miliarda lat temu, nazywamy archaikiem. Skończył się on wielką, choć może mało widowiskową, katastrofą dla większości ówczesnych organizmów i jednocześnie, jak to jest w przypadku wielkich katastrof w historii, dał szansę na rozwój innych form życia. Jej przyczyną był tlen.

Życie powstało w atmosferze pozbawionej tlenu i organizmy, które żyły w takich warunkach nie były przystosowane do obecności tego zabójczego dla nich gazu. Pierwotny metabolizm był oparty na uzyskiwaniu energii z oddychania beztlenowego. Produktem ubocznym był m. in. toksyczny dla nas siarkowodór. Jednak w pewnym momencie powstały organizmy, u których wyewoluowała znacznie bardziej wydajna metoda, wykorzystująca światło, dwutlenek węgla i wodę do produkcji związków organicznych, czyli fotosynteza. Jej produktem jest także tlen, który dzisiaj jest niezbędny dla funkcjonowania większości organizmów żyjących na powierzchnie planety, ale dla beztlenowców był śmiertelną trucizną (warto zauważyć, że niektóre bakterie przeprowadzają fotosyntezę bez produkcji tlenu).

Tlenu początkowo było niewiele, co więcej reagował, tworząc m. in. nierozpuszczalne tlenki żelaza, które wytrącały się w formie osadów. Jednak z czasem koncentracja O2 w atmosferze i w wodzie morskiej rosła, doprowadzając do zagłady większości beztlenowych organizmów. Otwarła się jednak droga dla nowych organizmów, które z jednej strony wykształciły odporność na ten gaz, z drugiej potrafiły go efektywnie wykorzystać w procesie oddychania. Sinice, fotosyntetyzujące bakterie, które przetrwały do dziś otwarły nowe rozdział historii życia na Ziemi. Fotosynteza miała jeszcze jednej istotny wpływ na zmiany w atmosferze i na klimat całej planety.

Jak wspomniałem powyżej, jednym ze substratów tego procesu jest dwutlenek węgla. Dzisiaj, większość węgla związanego w związkach organicznych wraca do atmosfery dzięki organizmom, które je rozkładają, zużywając tlen. Między innymi dzięki temu mamy w atmosferze równowagę między tymi gazami (co się zresztą ostatnio zmienia wskutek emisji CO2 towarzyszącej spalaniu paliw kopalnych). Jednak nie zawsze tak było. Organizmy, które potrafiły przeprowadzić oddychanie tlenowe, powstały znacznie później niż fotosyntetyzujące bakterie. Przez pewien czas nie było zatem organizmów zdolnych do rozkładania materii organicznej i uwalniania z powrotem dwutlenku węgla do atmosfery. W efekcie, emisji tlenu towarzyszyło zmniejszenie CO2, który jest gazem cieplarnianym, podwyższającym temperaturę atmosfery. Kiedy jego zawartość w atmosferze obniżyła się, spadła także temperatura Ziemi co doprowadziło do epizodów “Ziemi śnieżki” - czyli zamarzania powierzchni Ziemi nawet aż po równik. Na pokrytych lodem obszarach nie była możliwa fotosynteza, zatem z czasem zawartość CO2 rosła, m. in w wyniku działania wulkanów, co znów pozwalało na wyjście z epoki lodowcowej. Takie cykle mogły powtarzać się, a każdy z nich powodował wymarcie znacznej części organizmów. Po archaiku nastąpił protozoik.

Endosymbioza i powstanie komórki eukariotycznej

Najwcześniejsze organizmy, które znamy ze skamieniałości, przypominają żyjące także dzisiaj bakterie i archeony, czyli prokarionty. Dzisiejsze życie, przynajmniej w jego makroskopowym wymiarze, jest jednak zdominowane przez organizmy eukariotyczne. Kolejnym kluczowym krokiem w rozwoju życia było więc powstanie komórki eukariotycznej, która jest strukturą znaczne bardziej złożoną niż bakteryjna. Do kluczowych elementów tego procesu należała zmiana organizacji materiału genetycznego, połączona z utworzeniem jądra komórkowego, a także powstanie mitochondriów i plastydów (chloroplastów), przy czym te ostatnie występują wyłącznie w komórkach roślin i innych fotosyntetyzujących eukariontów. Zarówno mitochondria, jak i plastydy posiadają własny materiał genetyczny, który przypomina raczej bakteryjny, niż ten obecny w jądrze komórkowym. Jest to jedna przesłanek, które przyczyniły się do powstania teorii endosymbiozy.

Według tej teorii, a dokładnie jednej z jej wersji, w czasach gdy powstawały organizmy eukariotyczne, przodkowie obu organelli, najpierw mitochondriów, później chloroplastów (u przodków glonów), którymi były odpowiednio α-proteobakterie i sinice, zostali wchłonięci przez komórki protoeukarotyczne, wywodzące się z archeonów, po czym stopniowo integrowały się z gospodarzami, czemu towarzyszyły m. in. przeniesienie części genów do jądra, utrata ścian komórkowych, modyfikacja metabolizmu. Pewne ślady genetyczne wskazują, że mogły jeszcze istnieć inne endosymbionty, które jednak z czasem zostały niemal całkowicie wchłonięte. Na bakteryjne pochodzenie mitochondriów i plastydów wskazuje wiele faktów, m. in.:

• mają rozmiary zbliżone do bakterii

• mają swoje własne DNA, podobne do bakteryjnego, a nie jądrowego (np. cząsteczki DNA są koliste i nie mają histonów)

• mnożą niezależnie od jądra, podobnie do bakterii, a nie przez mitozę.

• mają rybosomy typu bakteryjnego (podjednostki 30S i 50S), a nie eukariotycznego (40S i 60S)

• błona zewnętrzna przypomina błonę komórki eukariotycznej, wewnętrzna błonę bakterii

• działa na nie wiele antybiotyków, na które wrażliwe są bakterie

• plastydy niektórych protistów wciąż mają delikatną ścianę komórkową

Zazwyczaj wyobrażamy sobie, że “prakomórka” eukariotyczna miała wiele cech komórki eukariotycznej, jak jądro, czy systemy błon. Taki (uproszczony) scenariusz przedstawiony jest na poniższej ilustracji:

Jednak istnieją też inne scenariusze endosymbiotycznego pochodzenia komórki eukariotycznej, np. tzw. „teoria wodorowa” którą przedstawili William Martin i Miklós Müller w 1998 r. Wg. niej archeon wszedł w symbiotyczną relację z bakterią zdolną do produkcji wodoru i dwutlenku węgla jako produktów ubocznych swoich procesów metabolicznych, które były wykorzystywane przez archeona. Symbioza była korzystna dla obu partnerów i ostatecznie doprowadziła do wchłonięcia bakterii przez archeona. Dopiero takie połączenie umożliwiło w dalszej perspektywie wystarczającą “wydajność energetyczną” umożliwiającą m.in. powstanie znacznie większych i bardziej złożonych komórek eukariotycznych, a także np. rozmnażania płciowego.

Zaadoptowanie (pra)mitochondrium miało liczne, długofalowe konsekwencje, m.in:

• Pozwoliło komórce gospodarza na zwiększenie efektywności energetycznej, co umożliwiło zwiększenie jej objętości i złożoności, a w konsekwencji doprowadziło do powstania komórki eukariotycznej.

• Zwiększenie ilości DNA, zatem także informacji genetycznej, co umożliwiło powstanie coraz bardziej złożonych organizmów.

• Powstanie rozmnażania płciowego i dwu płci.

• Zjawisko apoptozy - większość „maszynerii śmierci” komórki eukariotycznej pochodzi od endosymbionta, który dał początek mitochondriom.

• Powstanie endotermii.

• Starzenie się organizmów i ich śmierć.

Rozmnażanie płciowe

Kolejnym kluczowym krokiem w rozwoju życia było powstanie rozmnażania płciowego. Zbliżone procesy można co prawda obserwować już u prokariontów, jednak samo zjawisko dotyczy organizmów eukariotycznych. Jest to osobny szeroki problem, warto jednak zwrócić uwagę na kilka zagadnień. Co prawda rozmnażanie płciowe niesie ze sobą niewątpliwie wiele kosztów, jak np. wytwarzanie gamet czy poszukiwanie i konkurowanie o partnera, ma jednak także wiele korzyści, które, sądząc choćby po powszechności tego zjawiska, przeważa nad wadami. Przede wszystkim z rozmnażaniem płciowym związane jest tworzenie nowych kombinacji genetycznych w każdym kolejnym pokoleniu. Pozwala to z jednej strony na pozbywanie się szkodliwych mutacji i bardziej efektywną naprawę DNA, z drugiej na łączenie się cech korzystnych, które niezależnie powstały w różnych organizmach. Potomstwo jest różnorodne genetycznie, także większa jest różnorodność organizmów w populacji. Pozwala to m. in. na lepsze dostosowywanie się do zmieniających się warunków. W efekcie rozmnażające się płciowo organizmy ewoluują szybciej. Dalsza ewolucja rozwoju życia na Ziemi, a zwłaszcza wzrost jej różnorodności związana jest głównie właśnie z organizmami, które posiadły tę umiejętność

Powstanie złożonych organizmów

Wraz z ostatnim epizodem “Ziemi śnieżki”, ok. 635 mln. lat temu nastąpił ediakar. W skałach z tego okresu znajdujemy już wielokomórkowe organizmy eukariotyczne, nieraz o bardzo dziwnej z naszej perspektywy budowie, których nie potrafimy przyporządkować do dzisiaj żyjących grup. Niektóre z nich, obecne zwłaszcza pod koniec okresu należą niewątpliwie do zwierząt. Przejście od swobodnie żyjących autonomicznych komórek, do złożonych wielokomórkowych organizmów wiązało się m. in. ze stopniową integracją, wyróżnianiem się różnych typów komórek w obrębie organizmów i ich integracją w tkanki i narządy.

Z końcem ediakaru, ok. 600 mln lat temu, nastąpił kambr, pierwszy okres ery paleozolicznej, w którym nastąpił gwałtowny rozwój złożonych form życia, co dobrze obrazuje używane często określenie “eksplozja kambryjska”. Ale to już osobna historia.