Horyzontalny transfer genów (HGT)

Czym jest HGT?

Horyzontalny transfer genów (ang. Horizontal Gene Transfer - HGT) czasem zwany także poziomym transferem genów (ang. Lateral Gene Transfer - LGT) to proces przenoszenia materiału genetycznego pomiędzy organizmami w inny sposób niż rodzic-potomek (pionowy transfer genów, ang vertical gene transfer - VGT).

U jakich organizmów występuje HGT?

Zjawisko po raz pierwszy odkryto w 1951 r. u maczugowca błonicy (Corynebacterium diphtheriae). Zauważono, że odpowiedzialny za patogenność gen pochodzenia wirusowego tox może przenosić się od bakterii patogennych do niepatogennych. W 1959 wykazano, że tą droga mogą się przenosić bakteryjne geny odpowiedzialne za odporność na antybiotyki Kolejne badania wskazały na dużą rolę HGT w wymianie materiału genetycznego u prokariontów. Kluczową rolę odgrywają w tej grupie organizmów takie procesy jakkoniugacja, transdukcja i transformacja. Wykazano także, znaczny wpływ HGT na ewolucję eukariontów. Przede wszystkim zwraca się uwagę na rolę tego procesów u protistów. Obserwuje się je jednak u pozostałych grup Eucaryota i kolejne badania wskazują na istotną rolę w ewolucji tej grupy organizmów.

Pomiędzy jakimi organizmami występuje HGT?

W przeciwieństwie do przenoszenia genów drogą krzyżowania międzygatunkowego, które ograniczone są do blisko spokrewnionych organizmów, wydaje się, że nie ma wyraźnych granic taksonomicznych dla HGT. Znane są transfery pomiędzy różnymi gatunkami bakteriami czy roślin, ale także pomiędzy bakteriami i grzybami, bakteriami i roślinami, bakteriami i zwierzętami, grzybami i zwierzętami czy grzybami i roślinami. Wydaje się zatem, że nie istnieją żadne bariery genetyczne ,,zakazujące'' przenoszenia się materiału genetycznego pomiędzy nawet odległymi ewolucyjnie organizmami. Dalsze rozważania będą dotyczyć przede wszystkim roślin

W jaki sposób przenoszą się sekwencje DNA?

Mechanizmy odpowiedzialne za HGT nie są dostatecznie wyjaśnione. Zwykle wskazuje się na:

  • Przenoszenie kwasów nukleinowych przez pośredników takich jak wirusy, bakterie, grzyby

  • Transpozony

  • Bezpośrednie pobieranie kwasów nukleinowych (zwłaszcza w układach pasożyt-żywiciel)

    Teoretycznie materiał genetyczny może przenosić się za pomocą fragmentów DNA lub poprzez mRNA, które następnie dzięki odwrotnej transkypcji mógłby z powrotem zostać przekształcony w DNA Badania wskazują raczej na tą pierwszą możliwość.

HGT u eukariontów

Uważa się, że procesowi HGT sprzyja długotrwały fizyczny kontakt pomiędzy organizmami Taka sytuacja może dotyczyć np:

  • Endosymbiontów

  • Układów pasożyt-żywiciel

  • Szczepień

  • Wchłaniania jednych organizmów przez inne (pierwotniaki)

  • Jeśli przeniesione sekwencje DNA mają być przekazane następnym pokoleniom, muszą przedostać się do linii generatywnej (o ile organizm nie rozmnaża się bezpłciowo) toteż skutecznemu HGT sprzyja fizyczna komórek rozrodczych i symbiontów lub ich kontakt ze środowiskiem zewnętrznym

HGT w mitochondriach

Mitochondria wydają się być szczególnie predysponowane do horyzontalnego transferu genów:

  • Posiadają mechanizmy pobierania DNA i RNA z otoczenia.

  • Często ulegają fuzji.

  • Roślinne mitochondria mają system rekombinacji homologicznej.

  • Ich genomy mają strukturę dynamiczną i ulegają rearanżacjom

  • Genomy mitochondriów roślinnych zawierają kilkadziesiąt genów

  • Pomiędzy genami znajdują się niekodujące odcinki w które może się wbudowywać obce DNA.

    U okrytonasiennych obce mtDNA zwykle pochodzi od mitochondriów innych okrytonasiennych ale znajduje się także geny mchów czy glonów.

HGT w jądrach komórkowych i plastydach

W jądrach komórek roślin okrytonasiennych znaleziono także wiele śladów HGT Dotyczą one genów jądrowych a także transpozonów Ciekawym przypadkiem jest pasożytnicza roślina Rafflesia cattlei, u której znaleziono ponad 30 genów przeniesionych od żywiciela. Przynajmniej niektóre są funkcjonalne. Plastydy uważane są za bardzo odporne na takie procesy jak HGT czy IGT (zob. dalej). Obce sekwencje plastydowe, znajduje się raczej w innych genomach komórki - mitochondrialnym lub jądrowym

Transfer pomiędzy genomami wewnątrz komórki

Fragmenty DNA mogą przenosić się z jądra komórkowego jednego organizmu do jądra komórkowego innego organizmu. Proces ten może także przebiegać pomiędzy wszystkimi elementami komórki zawierającymi materiał genetyczny: jądrem, mitochondriami i plastydami. Przenoszenie fragmentów DNA pomiędzy genomami wewnątrz komórki nazywamy międzygenomowym transferem genów (ang. Intergenomic Gene Transfer - IGT) Trzeba pamiętać, że genomy mitochondriów i plastydów maja charakter prokariotyczny a jądra (niejako z definicji) eukariotyczny. Mitochondria większości zbadanych roślin nasiennych zawierają sekwencje jądrowe i plastydowe. Geny mitochondrialne znajduje się także w plastydach, ale rzadko. Różnica wynika prawdopodobnie z tego, że mitochondria, w przeciwieństwie do plastydów, mają efektywne mechanizmy pobierania obcego DNA. W jądrach znaleziono wiele genów pochodzenia mitochondrialnego. W takich przypadkach następuje konwersja genów prokariotycznych w eukariotyczne co wiąże się m. in. z tym, że podlegają rekombinacji przy rozmnażaniu płciowym. Przypuszczalnie w tego typu IGT bierze udział RNA jako pośrednik.

Znaczenie HGT w ewolucji roślin

Dotychczasowe badania wskazują na dużą rolę HGT w ewolucji eukariontów Ślady tego procesu znajduje się we wszystkich dużych grupach organizmów Odegrał także ważną rolę w ewolucji roślin Przykładowo, procesowi przekształcania się wewnątrzkomórkowego prokariotycznego endosymbiontu w chloroplast towarzyszył transfer kilkudziesięciu genów z chlamydii - które w tym czasie także prawdopodobnie były endosymbiontami komórek eukariotycznych. Uważa się, że geny pobrane od różnych organizmów miały istotną rolę w nabywaniu wielu ważnych cech umożliwiających m. in. adaptacje roślin do nowych i ekstremalnych warunków, efektywne reakcje na stress, wydajniejszą naprawę DNA, degradację celulozy czy rozwój tkanek przewodzących.

Rośliny pasożytnicze

Rośliny pasożytnicze są dobrym kandydatem na organizmy pobierające obce DNA, ponieważ bezpośrednio są połączone z żywicielem i pobierają od niego składniki odżywcze. Połączenie odbywa się przez haustorium - strukturę która wnika w tkanki korzenia lub pędu gospodarza i pobiera wodę, sole mineralne i inne składniki odżywcze. Wyróżnia się dwie podstawowe kategorie pasożytów:

  • hemipasożyty (półpasożyty) - zdolne do prowadzenia własnej fotosyntezy, pobierające od żywiciela głównie wodę i sole mineralne (np. jemioła (Viscum), szelężnik (Rhinanthus))

  • holopasożyty - niezdolne do fotosyntezy, pobierają od żywiciela także cukry i inne składniki odżywcze (np. zaraza (Orobanche), kanianka (Cuscuta))

Bardziej oczywistymi kandydatami na HGT wydają się być oczywiście holopasożyty

HGT u roślin pasożytniczych

Rzeczywiście, badania wskazują, na stosunkowo liczne przypadki HGT w relacjach pasożyt-żywiciel Są więc dobrym modelem do badania tego procesu. Przy czym znajduje się nie tylko sekwencje przeniesione od żywiciela do pasożyta ale także od pasożyta do żywiciela. Nie jest zaskoczeniem, że głównie dotyczą one sekwencji mitochondrialnych, ale także znajduje się geny jądrowe i plastydowe Szacuje się, że u Raflesiaceae nawet ok 40% genów mitochondrialnych wykazuje ślady HGT

Wykrywanie HGT

HGT wykrywa się głównie drogą znajdywania niezgodności na drzewach filogenetycznych. Porównuje się drzewo, które przedstawia ,,prawidłowe'' relacje filogenetyczne z drzewem sporządzonym dla badanej sekwencji. Jeśli występują niezgodności, mogą one świadczyć o transferze genów. Położenie badanej sekwencji na drzewie filogenetycznym może wskazywać na źródło obcej sekwencji, Na przykład sekwencja pobrana od pasożyta może wykazywać bliskie podobieństwo do sekwencji żywiciela Wtedy można przypuszczać, że została pobrana od żywiciela i została wbudowana w genom pasożyta.